听觉理论

听觉理论 (Theories of Audition)   说明声波如何产生听觉，亦即声音如何在内耳基底膜纡神经兴奋，听觉神经系统如何对各种声波频率进行编码的理论。听觉理论有许多种种，概括起来有位置说和频率说两大类。

    一、位置说

    这种学说认为基底膜的不同部位负责对不同频率的声音起反应，其中又可分出共鸣说和行波说两种观点。

    1、共鸣说。其早期代表人物是H.V.赫尔姆霍茨。赫尔姆霍茨认为感受声音振动的最基底膜的纤维。这些纤维由于长短不同而对不同频率的声音发生共鸣，就像琴弦一样。靠近卵圆窗的横纤维是短纤维，负责对高频率声音的反应，与高频率声波共鸣；靠近蜗孔的横纤维是长纤维，负责对低频率声音的反应，与低频率声波发生共鸣。这些反应通过与不同部位的基底膜纤维相联的神经纤维传向大脑，报告声音刺激的音调是高还是低。换句话说，赫尔姆霍茨的根本观点就是不同的纤维负责传导不同频率的声刺激。因此，这个学说又称为区域说，因为它将不同的声音频率与基底膜的不同区域联系起来，基底膜不同区域的冲动又传送到大脑皮层听觉中枢的不同部位。当声音强度增高时，一方面使每根纤维的共鸣振动幅度增大，还可能使更多的纤维参与共鸣，所以听中枢对声音响度的判识就依赖于基底膜纤维每秒钟发出神经冲动的数目。这种假定得到了一些实验事实的支持。耳蜗传声研究表明，刺激声的频率与基底膜区域的反应有大略一致的关系。安德列耶夫用条件反射的方法发现，耳蜗的局部操作仅对一定频率的声音的听觉有影响，而未受损伤的部分仍保持有感受相应频率的声刺激的能力，并能辨别各种音响的大小。但是，这个学说也有许多不足之处。从解剖与生理学角度来看，基底膜的横纤维是互相交织的，而且受到上面的细胞群与周围液体的减幅，定调不可能很准确。其次，沿基底膜最长的纤维与最短的纤维的长度比约为6.25:1（即0.498毫米:0.08毫米），只能包括2.5个八音度，而听觉的频率范围从20赫兹到20000赫兹约有10.5个八音度。这样小的纤维长度全距怎能足够分配这样宽的听觉频率范围呢？再次，横纤维在结构上是相互交织的，有时甚至有两层，伴有结缔纤维组织，任何音调的刺激都会连带一九纤维一起振动，这就很难说明被一个单音调所引起的听觉经验是单纯的而不是模糊混杂的。

    2、行波说。既然位置与共鸣没有必然的联系，现代的位置学说便否定了共鸣的概念，提出了行波说。1951年，G.V.贝克西发现任何具有弹性的物体受到振动都要产生波的运动，即行波，从而提出基底膜也有足够的弹性，在声波作用下，整个基底膜作机械振动而不是局部的调振。由于基底膜从基底到蜗孔的宽度和动度等机械特性不同，行波的值就会随着声音频率的不同落在基底膜的不同部位。贝克西认为，耳蜗就像一个盛在弹性壁容器内的水力系统或流体封闭柱，一端以镫骨的踏板为界，一端以卵圆窗膜为界。因为内耳充满了粘性的胶质液体，所以个别的纤维是不可能像钢琴丝那样自由地振动的。贝克西用显光学法从显微镜直接观察了刚刚死去的人的耳朵在声音作用下的底膜振动，发现当一定频率的声音进入耳内时，有一个振动波沿着基底膜运动，从一端到另一端，振幅和波形时刻在变化，最大位移产生在基底膜的一定地点，随刺激声的频率而定。换言之，行波的最大位移的地点或决定了人对刺激声音高的感受。据研究，一个50赫兹声音产生的最大影响在离镫骨18毫米处。贝克西还观察到耳蜗流体内有涡旋运动，也出现在最大位移的地方。他认为，流体内的涡旋在邻近的基底膜形成稳定的压力，引起毛状细胞的兴奋，因此，涡旋运动同时还起了限定毛细胞的兴奋区域的作用。按照贝克西的理论，人对音响的感觉是单位时间内所发出的神经冲动的总次数的函数，与活动区域的广、狭有关。音高取决于昊大位移的地点，音响就取决于最大位移点两边所波及的活动范围。增加刺激音调的强度，就能增加被兴奋的神经带的宽度，也就增加了神经冲动的总频率。

    贝克西所用的光学方法有几方面缺点。首先，他观察的是耳蜗顶部（低频区）的反应，必须用高强声级140分贝才能使基底膜的振幅达到光学仪器可观察的程度，这样高的声级将造成底膜的非线性失真，并且也较难从它推出正常声级作用下的结果。其次，耳蜗的频率分析机制在生理上是很脆弱的，死亡的耳蜗可能已经变性，这也影响了结果的可靠性。为此，近年来在研究的方法上有所改进，将γ射线的放射源放在底膜上，重新测定了一些活动动物的基底膜的频率选择性。这种方法的灵敏度很高，尤其是对高频部分。这就克服了贝克西研究只限于低频而且声级太强和耳蜗变化的缺点。

    二、频率说

    与位置说相对，频率说认为基底膜的横纤维不是孤立的，而是由结缔组织结合起来的一个整体，而整个听神经能再生任何频率的声音。频率说有电话说、“皮椅垫”说和排放说等几种观点。

    1、电话说。这是由 W.拉瑟福德提出来的一种听觉学说。它把基底膜的工作机制与电话接受器或扬声器的音膜相比拟。涨外来声音刺激传到内耳时，基底膜就整个儿发生振动，所有的毛状细胞都参与对每个声音的反应，由这些细胞再把声波翻译为相应的频率、振幅与波形的神经冲动，这些信息由神经纤维传递到脑。人对音调的感觉取决于和声音频率相等的神经冲动的频率，响度经验依赖于参与活动的神经纤维的数量，强度愈大，受刺激的毛细胞就愈多。对音质的鉴别是以振动的不同形式为基础，而且由于大量毛细胞的参与，增加了辨别音质细微差别的听觉敏度。

    2、“皮椅垫”说。这种听觉学说与电话说很类似，它把基底膜比拟为一种弹性的“皮椅垫”，粘糊地悬在前庭与鼓阶之间。当镫骨向内运动时，对耳蜗施加一种正压力，这部分的膜向下鼓出，这种鼓出又由于被镫骨移动的淋巴液的作用，从基部向顶部方向扩散，扩散的距离取决于液体位移的大小。当镫骨达到它向内的最大位置时，开始后退向外运动，造成第二次位移，但方向与前次相反。这样循环往复，基底膜并不振动，而是被镫骨运动一上一下地拖拉，就好比人坐在皮椅上，皮垫开始受人的体重压迫下陷，而后对这个压力进行抵抗，故称“此椅垫”说。

    3、排放说。这是E.G.韦弗在对猫的神经电生理学的研究结果基础上，于1930年提出的一种听觉学说，又称齐射说。韦弗根据整个听觉神经机能再生的刺激频率与一根神经纤维传导冲动的速率之间的差别，假定神经纤维是自动地分列成“排”的，各排轮抱地发放神经冲动，不同的排在刺激声的不同瞬间发射。当声音频率低时，所有的神经纤维在每个波上都兴奋；当频率高时，不同的纤维达到各自的相对不应期，就分成排来发射冲动。由于对不同时相发生反应的神经纤维之间的交替排放，便能达到与较高的刺激频率相同步。排放说提出神经纤维传导的相对不应期有长有短，可以根据相对不应期的长短分成“排”，各排可以轮流地接受刺激并发放神经冲动，这样，单位时间内能传导的神经冲动的数量便大为增加，从而在一定程度上解释了高频声波的传导问题。

    频率说也有不足之处，特别是在解释频率时遇到了困难。人类音高听觉的上阈可达20000赫兹，鼠与蝙蝠的听阈则更高。频率说假定听觉神经能传导与刺激声相应的高频的神经冲动，但是哺乳动物的神经纤维每秒钟能传导的冲动不到1000次。据测量，个别的听觉神经纤维传导高频率的最大速率为每秒400次，并且很快就降到150—200次。韦弗的研究表明，整个听觉神经能正确再生的刺激频率也不过是4000赫兹左右。所以，排放说虽然可以说明听觉神经对4000赫兹的刺激声发出同步的冲动，远远超出了单根纤维的能力，但它还是不能解释人对4000—20000赫兹高频率声音的听觉。韦弗本人也注意到排放说的这个局限性，并利用位置说对他的理论作了补充。

从以上几种听觉理论可以看出，听觉理论按理应该包括对听觉神经与听觉区域机制的说明，但由于目前对听觉区域的机制还了解得很少，现在的各种听觉理论仅仅回答了耳朵如何分辨音高的问题，说明了一些音强问题，或提出了基底膜的振动方式以及附着其上的感官如何反映不同频率的看法。所以，严格地说，把这些学说说成是听觉理论是不甚确切的。目前看来，听觉理论似乎应当把位置和频率两个原则都包含在内。传导4500赫兹以下的声音，频率因素起主导作用，传导更高频率时，位置因素起主导作用。听觉的复杂特性如陪音、拍音、复合音等的产生似乎都需要这两上原则结合起来才能解释。至于它们如何结合起来产生这些特性，则还有待于进一步的研究。事实上，要建立一个完整的听觉理论，光靠这两大类理论似乎还远远不够，要形成一个包括边缘系统与中枢神经机制在内的，能解释上述各种听觉特性的理论，还需要大量深入细致的实验研究。